Основы разведения, генетика.
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ ПО ЛИНИЯМ.
Инбридинг – скрещивание родственников, или, точнее, скрещивание между собой животных состоящих в более близком родстве, чем в среднем в популяции, к которой они принадлежат.
Лайнбридинг – скрещивание особей, которых разделяет более, чем одно поколение. Лайнбридинг подразумевает определенную степень инбридинга.
Ауткросс - Скрещивание неродственных между собой животных в пределах одной породы. Часто неожиданно кобель и сука каким-то образом удивительно подходят друг к другу и дают выдающихся прекрасных щенков. Таким образом, один полный ауткроссинг может исправить недостаток, но потомки таких скрещиваний редко бывают выдающимися племенными кобелями и суками и не производят сами отличного потомства, если только не были спарены "назад", т.е. линейно инбридированы с кобелем или сукой их собственной кровной линии, которая обладает доминантными генами для требуемой характеристики.
Кроссбридинг – скрещивание двух признанных пород с целью получения новой разновидности или укрепления одной из существующих.Гомозиготность, состояние следственного аппарата организма, при котором гомологичные хромосомы имеют одну и ту же форму данного гена (см. Аллели). Переход гена в гомозиготное состояние приводит к проявлению в структуре и функции организма (фенотипе) рецессивных аллелей, эффект которых при гетерозиготности подавляется доминантными аллелями. Тестом на Г. служит отсутствие расщепления при определённых видах скрещивания. Гомозиготный организм образует по данному гену только один вид гамет.
С.Райт предложил вычислять в качестве меры инбридинга его коэффициент или коэффициент возрастания гомозиготности. С этой целью обычно пользуется несколько измененной Д. А. Кисловским формулой Райта:
F=∑(1/2)n+n1-1x(1+fa)x100в которой
F - коэффициент инбридинга;
∑ - знак суммирования в случае комплексного инбридинга;
1/2 - доля наследственности, получаемой пробандом от каждого предка в зависимости от того, в каком роду родословной он находится;
n - ряд предков, в котором общий предок встречается в материнской части родословной;
n1 - ряд предков, в котором общий предок встречается в отцовской части родословной;
fa- коэффициент инбридинга общего предка, если он инбридирован.Коэффициент инбридинга выражается в долях единицы или в процентах (от 0 до 1 или от 0 до 100 процентов), Он показывает не абсолютную гомозиготность инбридированных особей, а лишь вероятную степень ее возрастания у них в результате применения инбридинга по сравнению с животными, полученными при аутбредных спариваниях
пробанд
А
отецВ
дедМ прадед
Н пробабка
Г
бабкаО прадед
П пробабка
Д
дедР прадед
С пробабка
Е
бабкаТ прадед
У пробабка
Б
матьЖ
дедФ прадед
Х пробабка
И
бабкаЧ прадед
Е пробабка
К
дедЩ прадед
Э пробабка
Л
бабкаЮ прадед
Я пробабка
0
I
II
III
IV и т.д.
В таблице пример инбридинга II-III на собаку суку Е
пробанд инбреден, его коэффициент Райта равен .. (1/2)n x 100 , где n = ( II + III - 1)
1/2 x 4 = 1/16 = 0,0625 x 100 = 6,25%
Первоначальную гомо- и гетерозиготность животных в расчетах принимают за 0,5 или 50 процентов, т. е. считают, что половина всех генов находится в гомозиготном и половина в гетерозиготном состоянии.У более гетерозиготных животных гомозиготность в начале применения инбридинга нарастает быстрее, и наоборот. Легко заметить, что применение одних и тех же степеней инбридинга на животных с разной исходной гетерозиготностью будет вести к разному абсолютному нарастанию гомозиготности и к разным результатам. Если, например, применяется инбридинг, ведущий к возрастанию гомозиготности на 25 процентов (F=0,25 или 25 процентов при спаривании аутбредных отца с дочерью - II-I), среди животных, у которых исходная гетерозиготность составляет 50 и 10 процентов (а гомозиготность соответственно 50 и 90 процентов), то в среднем четверть этих генов перейдет в гомозиготное состояние (12,5 и 2,5 процента) "и у полученных животных гомозиготность составит в среднем 62,5 процента (50+12,5) и 92,5 процента (90+2,5).
Коэффициент Райта
Ряд родословной
отца, где есть общий предок
Ряд родословной матери, где есть общий предок
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
I
-
25.000
12.500
6.250
3.120
1.560
0.780
0.390
II
25.000
12.500
6.250
3.120
1.560
0.780
0.390
0.200
III
12.500
6.250
3.120
1.560
0.780
0.390
0.200
0.100
IV
6.250
3.120
1.560
0.780
0.390
0.200
0.100
0.050
V
3.120
1.560
0.780
0.390
0.200
0.100
0.050
0.025
VI
1.560
0.780
0.390
0.200
0.100
0.050
0.025
0.013
VII
0.780
0.390
0.200
0.100
0.050
0.025
0.013
0.006
VIII
0.390
0.200
0.100
0.050
0.025
0.013
0.006
0.003
1. РАЗВЕДЕНИЕ ПО ЛИНИЯМ - сложная система зоотехнической работы с породой, операющаяся на линии. Включает в себя такие методы, как отбор, подбор, родственные и неродственные спаривания, которые органически связаны между собой и направлены на достижение единой цели.
2. ЛИНЕЙНОЕ РАЗВЕДЕНИЕ - система работы с каждой конкретной линией, рассчитанная на ряд поколений, непрерывная цепь целеустремленных подборов. Она направлена на превращение наследственности родоначальника данной линии и ряда других выдающихся животных (продолжателей линии, их матерей и лучших из числа предков их матерей) в групповые достоинства, свойственные достаточно большому поголовью животных. Таким образом, линейное разведение - это создание группы животных, дающих наиболее ценное потомство, и поддерживание их типа в ряде поколений, получение и использование ценных животных, сходных между собой как по фенотипу, так и по генотипу, таких, которые обладают определенными ценными, в том числе и новыми качествами.
ЗАВОДСКАЯ ЛИНИЯ - это уже не просто линия, а линия избранная заводчиком в соответствии с видением породных качеств.
3. ИНБРИДИНГ - ИМБРЕДНАЯ ЛИНИЯ - группа животных, созданная в результате получения нескольких поколений при тесном и даже теснейшим родственном спаривании, и, как правило, если она сама и пострадала от имбредной депрессии, при сочетании с некоторыми другими такими же линиями (не со всеми) способна дать гетерозисный эффект. К формам имбредной депрессии относятся:
1. Снижение плодовитости, доходящая порой до полного бесплодия.
2. Понижение обмена веществ, ослабление
сопротивляемости организма, повышение смертности.
3. Истончение костяка и формирование переразвитой нежной конституции.
4. Рождение уродливых животных.
При тесных степенях инбридинга гомозиготность и генетическое сходство сильно возрастает; по мере уменьшения степеней инбридинга возрастание гомозиготности замедляется в большей степени, чем возрастание генетического сходства между пробандом и его выдающимся предком. В силу этих причин кровосмешение и близкородственное спаривание не ведут к закреплению признаков, как это многие считают, а повышают изменчивость - от получения в отдельных случаях выдающихся животных до появления уродов. Повышенную изменчивость дают и скрещивания, но природа ее другая. При тесных родственных спариваниях повышенная изменчивость связана с обеднением наследственности (является следствием гомозиготации уже имеющегося генного материала), а при скрещивании - с ее обогащением (гетерозиготностью и увеличением числа генных комбинаций). Результат - снижение приспособительных возможностей инбредных животных к условиям среды и возрастание их у помесей.
ОСНОВНЫЕ определения понятий ЛИНИИ.
Главнейшей задачей при работе с любой породой является улучшение продуктивных и племенных качеств животных. Заводские породы наиболее успешно совершенствуются при разведении их по линиям. Такое разведение, по признанию многих ученых, - высшая форма племенной работы при чистопородном разведении. Любая заводская порода долина иметь разветвленную внутрипородную структуру, основные элементы которой составляют линии, семейства, внутрипородные экологические, заводские и конституциональные типы. Чем в большей степени в породе выражена внутрипородна дифференциация по этим основным структурным элементам, тем больше возможностей для получения животных желательного типа в короткие сроки.
Заводская порода представляет собой упорядоченную систему генотипически (то есть по совокупности наследственных качеств) различающихся особей. С наследственными различиями особей связаны и их фенотипические различия, или различия по всем тем особенностям и признакам, которые сформировались в процессе развития, включая и хозяйственно полезные качества. Стремление широко использовать в племенной работе лучших животных, в каждом отдельном случае характеризующихся разным сочетанием ценных признаков и существенно различающихся по наследственности между собой, - основа дифференциации породы на линии и семейства. Даже при совершенствовании узкоспециализированных пород селекционеры ведут селекцию по многим признакам, и совместить эти признаки в одном животном практически очень трудно, а часто и невозможно, особенно если признаки связаны между собой отрицательной генетической корреляцией.
Поэтому приходится ограничиваться лишь несколькими наиболее важными признаками и создавать в пределах породы качественно своеобразные группы животных, которые устойчиво наследуют именно эти признаки. А использование в подборе животных из таких качественно различающихся групп позволяет получать особей с новыми, более желательными сочетаниями признаков и, таким образом, решать задачу общего качественного совершенствования всей породы.
Цель разведения животных по линиям заключается в том, чтобы не только закрепить, а и развить в потомстве ценные особенности лучших животных, получить многочисленные группы животных с устойчивой наследственностью и путем правильного племенного использования этих животных обеспечить совершенствование породы в целом. По мнению ряда видных ученых (Д. А. Кисловского, Н. А. Кравченко и др.), разведение по линиям является средством превращения достоинств отдельных лучших животных в достоинства групповые. При этом важно удержать не только свойственные родоначальнику линии отдельные его качества, а целый комплекс достоинств, тип родоначальника и те достоинства, которыми обладают спариваемые с ним лучшие матки, а также продолжателя линии. В результате разведения по линиям родословные получаемых животных насыщаются именами наиболее выдающихся предков, наследственность которых вытесняет наследственность их посредственных или неудачных партнеров. Это способствует более устойчивой наследственной передаче животным ценных качеств и прогрессу линии в определенном направлении.
Разведение по линиям позволяет расчленить породу или ее зональный тип на отдельные неродственные между собой группы животных и спланировать подбор так, чтобы исключить случайное родственное спаривание.
В специальной литературе встречаются два выражения: "разведение по линиям" и "линейное разведение".
Разведение по линиям - это сложная система зоотехнической работы с породой и отдельными ее стадами, опирающаяся на линии. Е. Я. Борисенко (1967) разведение по линиям понимает как разведение породы по нескольким направлениям, приводящим к качественному разнообразию в пределах породы, а не как "линейное разведение" от одной особи (от родоначальника линии). Он, так же как Д. А. Кисловский (1955) и Н. А. Кравченко (1957, 1987), считает, что линии играют служебную роль, являются лишь частью породы как целого и самостоятельно, вне породы, существовать не могут. Главная цель заключается не в создании и совершенствовании отдельных линий, а в совершенствовании всей породы путем разведения по линиям.
Поэтому создание и совершенствование отдельных линий преследует подчиненную цель.
Однако при разведении животных по линиям необходимо умело вести работу и с каждой линией в отдельности. Поэтому нельзя не согласиться с Н. А. Кравченко (1973) в том, что выражение "линейное разведение" тоже имеет право на существование. Под ним следует понимать систему работы с каждой конкретной линией, рассчитанную на ряд поколений и представляющую собой непрерывную цепь целеустремленных подборов. Именно при умелом ведении линии ценная наследственность родоначальника и его продолжателей, а также их матерей и используемых в подборе выдающихс самок превращается из индивидуальной в групповую, свойственную достаточно большому поголовью животных.
Ряд зарубежных исследователей, в частности Лесли (1982), рассматривает разведение по линиям с узко генетических позиций, как частный случай инбридинга, то есть такую его форму, при которой стремятся сконцентрировать наследственность одного предка или одной линии предков в линейных животных. Согласно предлагаемым ими схемам (рис. 2) родство пробанда с его выдающимся предком прослеживается по нескольким линиям. В приведенной схеме родство особи А с ее выдающимся предком К прослеживается по четырем линиям: АВДК, АВЕК, АСЖК и АСЗК. Отсюда вытекает и само название метода - разведение по линиям
В классическом понимании линия представляет собой группу высокоценных по продуктивным и племенным качествам животных, происходящих от одного выдающегося родоначальника и сходных с ним по конституции и продуктивности.
Как неотъемлемая составная часть породы линия обладает всеми ее признаками. Основными из них являются достаточная численность, общность происхождени животных, общность типа по совокупности конституциональных особенностей и ценных продуктивных качеств, изменчивость животных в пределах линии, расчленение ее на ветви и семейства, обособленность линии в пределах породы от других линий и в то же время теснейшая связь с ними. Все это дало основание Е. А. Богданову, М. М. Щепкину и Н. А. Юрасову образно рассматривать линию как микропороду, то есть как бы породу внутри породы. Но в отличие от породы линия не может существовать самостоятельно, она органически через систему подбора переплетается с другими линиями, ассимилируя в себе лучшие качества животных из этих линий. Как правило, линия недолговечна, и ее существование обычно ограничивается 3 - 4 поколениями животных от выдающегося родоначальника.
Главным для линии является ее качественное своеобразие, ее "лицом", отличие от других линий. Кажда линия должна иметь свой стандарт: характеризовать с комплексом признаков, который значительно превышает принятые требования к животным данной породы.
Линию составляют только животные, соответствующие ее стандарту, обладающие нужными качествами. Поэтому общность происхождения животных одной линии - лишь исходное, а не решающее требование. Е. А. Богданов подчеркивал, что линию определяет не происхождение как таковое, а возможная, хотя и не абсолютная, однородность качества. Он считал, что линию необходимо поддерживать, чтобы она не оказалась одним названием без содержания.
Потомство даже самых выдающихся родоначальников часто характеризуется большим разнообразием своих признаков, вследствие чего для поддержания специфики линии необходимо проводить тщательный отбор животных по комплексу признаков и целеустремленно вести их подбор. М. М, Щепкин писал, что кровь (наследственность) родоначальника с каждым поколением как бы разжижается прилитием крови новых животных, и при этом неизбежно происходит борьба двух противоположных течений: одно из них стремится закрепить линию крови (наследственность) интересного производителя, а другое - естественно и постепенно расшатывает и разрушает ее. Поэтому заводчику никогда нельз почивать на лаврах - его работа должна находитьс в постоянном, непрерывном движении, требующем напряжения мысли и недремлющей наблюдательности.
Еще Е. А. Богданов предложил различать линии заводские и формальные (генеалогические). Генеалогической линией обычно называют группу всех потомков родоначальника, связанных с ним по прямой правой (мужской) стороне родословной, или группу, еще должным образом не отработанную по качеству, или исходную линию, разделившуюся на ряд отпочковавшихся от нее новых линий, или группу потомков производителя, который не является выдающимся или еще не получил такой оценки. В генеалогические линии (родственные группы) животные объединены лишь формально, только по общности происхождения, они не имеют или уже утеряли свои характерные особенности и перестали прогрессировать, С. А. Рузский не без основания считает, что ведение таких формальных линий может принести вред, ибо вместо настоящей племенной работы со стадом продолжают планировать совершенствование фактически не существующих уже линий, а применение при работе с ними тех же методов, что и при работе с заводскими линиями, в том числе и инбридинга, ведет к закреплению наследственности посредственных животных и снижает племенную ценность.
Заводская линия, по Н. А. Кравченко, - это уже не просто линия, а линия избранная, ведущая, имеюща явные преимущества перед рядом других, линия общепородного значения, апробированная и получившая одобрение, плановая.
При выведении линий можно, хот и условно, выделить следующие основные этапы работы:
1. Выделение родоначальника на основе оценки его по качеству потомства.
2. Размножение потомства родоначальника, создание родственной группы, достаточно большой для последующего отбора.
3. Типизация линии с выделением в пределах родственной группы нескольких категорий животных на основе их всесторонней оценки.
На этом этапе, исходя из средних для родственной группы показателей телосложения и продуктивности, устанавливают стандарт линии, определяют абсолютное и относительное количество животных, отвечающих стандарту линии по комплексу показателей и по каждому из них. Наиболее ценными считаются те линии, стандарт которых значительно превосходит соответствующие показатели других животных стада (или стандарт породы), причем превосходство это в последующих поколениях сохраняется. Помимо стандарта определяют перспективный тип линии.
4. Закрепление типа линии путем внутрилинейного подбора с применением родственных спариваний разных степеней в зависимости от качества конкретных животных.
5. Обогащение линии, то есть спаривание с животными из других линий, дополняющих своими особенностями ценные качества данной линии.
В результате удачных кроссов обычно создаются новые линии, сочетающие ценные качества двух исходных.
В конкретной ситуации часто отдельные этапы могут быть сдвинуты во времени или осуществляться одновременно. Вся работа строится исходя из качества и количества имеющихся в данное время в распоряжении селекционера животных, из конкретных возможностей отбора и подбора. Никаких готовых рецептов здесь быть не может, а шаблон в методах работы с линиями совершенно недопустим.
Работа с линией начинается с ее закладки; с выбора родоначальника. Родоначальник линии прежде всего должен быть выдающимся животным, значительно лучшим по сравнению с теми матками, на которых он используется. Средние по качеству производители не способны двигать породу вперед. Родоначальник должен быть высокоценным производителем как по совокупности своих индивидуальных особенностей (по фенотипу), так и по наследственным качествам (генотипу). Таких животных выбирают или из уже имеющихся в породе на основе их комплексной оценки, или получают специально в результате тщательно продуманного племенного подбора, подкрепленного всеми доступными путями воздействия на организм в процессе его роста и развития с целью полного формирования и выявления свойственных ему потенциальных возможностей. Часто родоначальниками линий становятся рекордисты пород, чемпионы выставок.
В качестве родоначальников линий могут использоваться как чистопородные, так и помесные животные. В последнем случае, имеющем место обычно при выведении новых пород методом воспроизводительного скрещивания или при совершенствовании существующих путем вводного скрещивания (прилития крови), выдающиеся производители из-за высокой гетерозиготности могут иметь "неустойчивую" наследственность. Поэтому при работе с ними особое внимание следует уделять подбору, его типам, которые могут существенно отличаться от применяемых к чистопородным животным.
В зоотехнической литературе долго дискутировался вопрос о том, может ли быть женская особь родоначальницей линии. Ведь по своим продуктивным и племенным качествам многие женские особи не уступают мужским, притом они оказывают даже большее влияние на потомство, чем самцы (через набор хромосом, цитоплазму как среда в период утробного развития и через материнское молоко после рождения). Практика на этот вопрос дала отрицательный ответ.
Дело в том, что существом разведения по линиям является такое племенное использование выдающихс животных, дающих столь же ценное потомство, как и они сами, которое позволяет уверенно и быстро совершенствовать всю породу. А самки всегда оставляют потомков значительно меньше, чем самцы, и поэтому их влияние на всю породу не может сравниться с влиянием самцов. Даже у тех видов животных, которые характеризуются многоплодием (птица, свиньи, собаки, кролики и др.), от самцов по сравнению с самками все равно получают потомков в несколько раз больше. Это, конечно, не значит, что выдающиеся самки не могут оказывать на судьбу породы исключительно большого влияния, Но это влияние реализуется через использование их сыновей включающихся в систему разведения по линиям как мужские особи, а также через работу с семействами, являющуюся составной частью разведения животных по линиям.
Единственным способом, дающим возможность определить производителя как действительно выдающегося, является оценка по качеству потомства. Без оценки производителей по качеству потомства не может быть разведения по линиям. В процессе оценки по потомству выясняется сочетаемость производителя с различными матками и те типы подбора, в которых он дает наилучшие результаты. Оценка по потомству служит апробацией родоначальника и одновременно (если он окажется действительно ценным в племенном отношении) закладкой линии.
Выдающегося родоначальника целесообразно как можно шире использовать при подборе к нему неродственных маток. Действительные масштабы его использования могут быть ограничены объемом породы, то есть численностью маточного поголовья, которое часто бывает лимитировано из-за необходимости одновременно вести работу с несколькими линиями. Дочери родоначальника используются в подборе к производителям других линий. Лучшие из них могут стать родоначальницами семейств. К сыновьям подбирают неродственных маток и оценивают их по качеству потомства. Как правило, потомки даже от одних и тех же родителей существенно различаются между собой, вследствие чего среди сыновей необходимо провести отбор и выделить продолжателя (или продолжателей) линии. Важно определить, сколько необходимо оценивать по потомству сыновей родоначальника линии, чтобы не ошибиться в выборе продолжателя. Из-за ограниченного количества высокоценных маток, подбираемых к оцениваемым производителям, реализовать общее правило "чем больше, тем лучше" не представляется возможным. По расчетам Д. А. Кисловского, по качеству потомства необходимо оценивать не менее девяти лучших по индивидуальным качествам сыновей родоначальника. Из них один самый ценный выделяется в качестве основного продолжателя линии, а остальные используются как рядовые производители. Разумеется, если оценка по потомству выявит нескольких - двух, трех или больше - выдающихся по своему потомству производителей, то можно и их использовать как продолжателей линии, и линия в таком случае будет широко развиваться и распространяться. Если же ни один из оцениваемых производителей не окажется выдающимся по потомству, то линия может угаснуть, так и не развившись.
В отношении ведущих производителей линии процесс получения и оценки сыновей продолжается снова и снова в каждом последующем поколении. Сыновья же рядовых производителей, не признанных продолжателями линии, используются на матках пользовательной части породы, а дочери могут играть важную роль в дальнейшем процессе разведения по линиям.
При подборе к сыновьям и внукам родоначальника неродственных маток стремятся избавиться в потомстве от тех недостатков, которые ему свойственны, и обогатить потомство новыми качествами, Если эти задачи решается успешно, то с каждым последующим поколением линия прогрессирует и в ней появляются еще более ценные производители, по совокупности своих продуктивных и племенных качеств превосходящие родоначальника. В последующей работе с линией ставка делается именно на таких производителей. Задача при разведении по линиям заключается в том, чтобы, опираясь на уже достигнутые результаты, получать еще лучшие. Ведущим всегда остается оценка и использование производителей, которые продуцируют в настоящее время. И, как метко заметил Д. А. Кисловский, в каждом используемом на племя производителе мы ищем нового родоначальника.
Название инбридинга
Типы инбридинга по Шапоружу
Коэффициент
РайтаИнбредная линия
Спаривание братьев с родными сестрами или родителей
с детьми в ряде поколений0.4 и выше (40 %
и выше)Очень тесный
(кровосмешение)
in-and-in breedingСпаривание братьев с сестрами (II-II на отца + II-II на
мать).
Спаривание родителей с детьми I-II, II-I0.25 (25 %)
0.25 (25 %)
Тесный или близкий
close breedingСпаривание деда с внучкой III-I, бабки с внуком I-III,
полубрата с полусестрой II-II
Спаривания III-II, II-III, I-IV, IV-I0.125 (12.5 %)
0.062 (6.25 %)
Умеренный
line breedingСпаривания III-III, I-V, V-I
Спаривания II-V, V-II, III-IV, IV-III, I-VI, VI-I
Спаривания IV-IV, III-V, V-III, II-VI, VI-II0.031 (3.12 %)
0.156 (1.56 %)0.008 (0.78 %)
Отдаленный
Спаривания IV-V, V-IV
Спаривания V-V
Спаривания V-VI, VI-V0.004 (0.39 %)
0.002 (0.20 %)
0.001 (0.10 %)
При использовании правнуков родоначальника может возникнуть необходимость усилить его влияние на потомство, особенно в тех случаях, когда в процессе предшествующей работы не удалось получить животных более высокого качества с обогащенной наследственностью. С каждым последующим поколением доля наследственных задатков родоначальника в среднем уменьшается наполовину, и вероятная ее величина у правнуков составляет 12,5 процента, а у праправнуков только 6,25 процента. С этой целью, как правило, применяют умеренные степени инбридинга (IV - IV, III - IV), при которых гомозиготность возрастает незначительно и инбредная депрессия почти не имеет места, а генетическое сходство с родоначальником заметно увеличивается. К правнукам родоначальника в таких случаях подбирают маток, являющихся потомками дочерей родоначальника, спаривавшихся с производителями других линий, или с женскими потомками других продолжателей линии либо рядовых производителей.Однако повышение сходства с родоначальником не должно рассматриваться как самоцель, Оно оправдано лишь тогда, когда содействует целям дальнейшего улучшения животных. Если дальнейшее улучшение быстрее достигается другим путем, например кроссом линий, то необходимо прибегать к кроссам.
Из вышеизложенного видно, что именно кроссы являются основным методом подбора при разведении по линиям. Они часто применяются с использованием однородного подбора по продуктивным качествам с обязательным учетом сочетаемости линий и дают возможность широко использовать "внутрипородный гетерозис".
Ведущие ученые нашей страны критически относились к стремлению повторить в потомстве целиком генотип родоначальника со всеми его достоинствами и недостатками. Разведение по линиям они рассматривали не как реставрацию старого, а как путь создания лучшего нового. "Разведение по линиям - это все врем напряженное стремление к созданию нового и более совершенного, опираясь на уже достигнутое... Разведение по линиям не есть стояние спиной к современности и к будущему. Разведение по линиям должно иметь глаз, устремленный в будущее, даже на ряд поколений вперед. Разведение по линиям должно дать возможность максимально использовать все ресурсы настоящего момента для достижения этого лучшего будущего", - писал Д. А. Кисловский (1965).
Не полное повторение родоначальника, а приближение к нему в лучшем, избавление от недостатков может быть достигнуто путем накопления в родословных ценных имен из других линий и семейств и обоснованного применения инбридинга.
При разведении по линиям применение инбридинга может преследовать различные цели. Перечислим основные из них.
1. Закрепление наследственности родоначальника линии и повышение гомозиготности потомства.
2. Поддержание генетического сходства потомства с родоначальником линии на фоне удачного кросса линий.
3. Подкрепление удачного кросса линий, удержание и усиление внутрипородного гетерозиса.
Одновременное сочетание в потомстве качеств трех и более линий с целью усиления внутрипородного гетерозиса и получения новых прогрессивных родоначальников линий.
В соответствии с этими целями 0. А. Иванова (1969) выделяет четыре типа родственных спариваний.
1-й тип. Отец и мать являются представителями одной заводской линии, то есть общий предок у обоих родителей идет по прямой мужской линии. В этом случае осуществляется разведение в линии, и отбор усиливает сходство отца и матери пробанда, созданное общностью предка. Такое спаривание значительно повышает гомозиготность потомка, но может привести к инбредной депрессии, усиленной гомогенным подбором. Этот тип инбридинга хотя и дает в отдельных случаях ценных животных, особенно в породах, еще не сформировавшихся или являющихся продуктом воспроизводительного скрещивания, но в массе приводит к значительной инбредной депрессии, выражающейся как в снижении жизнеспособности молодняка и ухудшении его развития, так и в понижении продуктивности животных. В результате замыкания внутри линии возможность ее прогресса уменьшается, и новых, прогрессивных для линии продолжателей получают единицы. Исключение составляют случаи, когда инбридинг этого типа является одновременно кроссом двух линий, идущих от одного родоначальника.
2-й тип. Отец и мать - представители разных линий, но в родословной матери пробанда повторяется через ее женских предков родоначальник линии отца. В этом случае отбор отца и матери идет в несколько различных направлениях, вследствие чего они отличается не только фенотипически, но и генотипически, поэтому вероятность появления инбредной депрессии уменьшается, так как гомозиготность возрастает значительно слабее, чем при инбридинге 1-го типа, а сходство с родоначальником линии отца несколько повышается: такой инбридинг как бы поддерживает линию.
Данный тип инбридинга для внутрилинейного разведения наиболее благоприятен. Он не ведет к ясно выраженной инбредной депрессии, хотя в отдельных случаях молодняк получается менее жизнеспособен и несколько слабее развивается, чем при кроссах линий. Может наблюдаться и некоторое отставание в продуктивности. Однако в начале формирования пород, когда селекционер еще имеет дело с недостаточно изученным материалом, такое спаривание может быть значительно более эффективным, чем неродственное, и давать продолжателей линии лучшего качества, чем спаривание с неизвестными по их наследственным особенностям животными или спаривание с линиями, непроверенными на их сочетаемость. При удачном кроссе линий такой инбридинг может дать значительный эффект из-за усиления влияния используемой в этом кроссе основной линии.
З-й тип. Отец получен в результате кросса с линией, к которой относится мать пробанда. Такой инбридинг как бы подкрепляет, продолжает удачный кросс линий, в результате которого получен пробанд, и его можно продолжить и в следующих поколениях, пока он будет давать положительный эффект. При таком спаривании отец и мать пробанда - представители разных линий, отбор в которых идет в несколько различных направлениях, а продолжение, подкрепление удачного кросса способствует улучшению качества потомства.
Инбридинг 3-го типа дает весьма положительные результаты, но лишь тогда, когда две кроссируемые линии хорошо сочетаются друг с другом. При плохой сочетаемости он оказывает ухудшающее влияние. Поэтому в практике, особенно когда сочетаемость линий изучена недостаточно, избегают широкого использования этого типа инбридинга.
4-й тип. Отец и мать - представители разных линий, но оба получены в результате кросса с одной и той же третьей линией, родоначальник которой имеется в родословных и матери и отца пробанда. В этом случае опасность инбредной депрессии практически отсутствует, а в формировании наследственности пробанда участвуют уже не две, а три линии, причем влияние родоначальников линий отца и матери поддерживается отбором, а влияние третьей линии - инбридингом. Таким образом, этот тип инбридинга является своеобразным трехлинейным кроссом, который может значительно улучшить качество потомства, причем наиболее эффективным. Его характеризуют высокая жизнеспособность потомства, продуктивность и племенная ценность производителей.
Накопленные в зоотехнической практике данные показывают, что при разведении по линиям межлинейные кроссы хорошо сочетающихся линий в соединении с инбридингами дают наибольший эффект по сравнению с внутрилинейным разведением. Успех работы с линиями в значительной мере определяется их численностью. Проведенными исследованиями показано, что чем больше в линии животных, тем больше возможностей дл отбора и тем выше генетический прогресс. В пределах каждой линии происходит дифференциация на ветви (если имеется несколько выдающихся продолжателей) и поколения, начиная от родоначальника. Каждая ветвь имеет свои особенности. Если нет ценных продолжателей, линия исчерпывает свои возможности, затухает, "уходит в матки" на подкрепление других линий.
Вследствие своей динамичности и изменяемости линии, как правило, бывают недолговечными и существуют лишь 3 - 4 поколения. Иногда линии растягиваются и на большее число поколений, но бывают случаи, когда они исчезают и раньше, во втором и даже в первом поколении. Протяженность линии определяется соответствием потомков выдающегося родоначальника и его продолжателей стандарту линии, Если линия уклоняется от стандарта в худшую сторону, она прекращает свое существование, а если в лучшую - то от нее вскоре отпочковывается новая линия. На протяженность линии влияет и наличие в породе других линий, их ценность по сравнению с данной линией. Менее ценные линии обычно поглощаются или вытесняются более ценными даже в тех случаях, когда последующие поколения этих менее ценных линий становятся лучшими по сравнению с предшествующими поколениями.
По качеству животных в каждом поколении линии Н. А. Кравченко выделяет линии прогрессивные, стабильные и "уходящие в матки".
Прогрессивные линии характеризуются продолжателями более высокого качества, чем их предшественники. Это ведет к тому, что с каждым новым поколением животные в линии становятся все лучше и лучше. При работе с ними часто и ставку делают на продолжателей родоначальника. Иногда, когда в линии нет особо ценных производителей, но к ним подбирают высокоценных матокдостигается прогресс "по бедности" линии за счет маток. Такие линии получили название "ложных".
Стабильным линиям свойственна стойкая наследственная передача характерных особенностей в ряде поколений. Их родоначальники бывают настолько ценными, что превзойти их очень трудно. Поэтому даже сохранение их качеств в последующих поколениях расценивается как успех. Стабильные линии иногда бывают лучше прогрессивных, особенно если последние прогрессивны "по бедности".
Линии, "уходящие в матки", могут быть и неплохими, но они чрезвычайно консолидированы, что затрудняет их прогресс, которого можно достигнуть только через влияние извне.
Чтобы при работе с породой иметь достаточно возможности для аутбредного подбора и обходиться без вынужденного применения инбридинга, необходимо, чтобы в ней одновременно разводилось несколько линий. По расчетам различных ученых в зависимости от специфики вида животных минимальное количество линий в породе должно составлять от 7 (расчеты Д. А. Кисловского применительно к лошадям) до 16 (по В. М. Федоринову, применительно к свиньям).
В понятие "разведение по линиям" включается и работа с маточными семействами.
Семейством называют высокопродуктивную группу племенных животных, главным образом маток, происходящих от выдающейся родоначальницы и сходных с ней по конституции и продуктивности.
Между линиями и семействами существует тесна генетическая связь, так как каждое животное по отцу является представителем определенной линии, а по матери относится к определенному маточному семейству.
Семейства в отличие от линий менее многочисленны.
Каждая линия объединяет работу с рядом семейств, и наоборот, семейства расчленяют линию на генеалогические группы. Взаимосвязь линий с семействами ведет к наиболее успешному накоплению в них имеющихс в породе ценных качеств. Особое значение имеет работа с семействами для тех видов животных, у которых продуктивные качества ограничены полом.
В целом работа с каждым семейством строится примерно на тех же принципах, что и работа с линией. Но масштабы самой работы здесь гораздо уже.
При углубленной племенной работе важно определять сочетаемость и комбинационную способность маток отдельных семейств с производителями разных линий. При ведении линии хорошие результаты дает ротации семейств к производителям разных ее поколений.
В зависимости от конкретной ситуации в работе с от дельными семействами могут применяться следующие варианты подбора (по Н. А. Кравченко и А. И. Самусенко).
1. Однородно-поглотительныйкогда маток семейства из поколения в поколение спаривают с производителями одной линии. Семейство приобретает высокую однородность, но в нем преобладают качества линии производителей.
2. Однородно-переменныйпри котором маток разных поколений семейства попеременно спаривают с производителями двух линий. В пределах каждого поколения однородность маток может быть довольно высокой, но поколения между собой могут значительно различаться. Если используемые линии хорошо сочетаются между собой и с данным семейством, то этот вариант способствует прогрессивному развитию семейства. Однородно-переменный подбор линий к семействам наиболее удобен в том случае, когда линии полностью сформировались и в семействах после однородно-поглотительного подбора производителей одной линии возникает необходимость в освежении крови.
3. Разнородно-поглотительный (ротация линий)заключающийся в том, что к каждому новому поколению маток семейства подбирают производителей новой линии. Он является мало надежным, так как часто ведет к нарушению устойчивого наследования качеств, свойственных и линиям и семействам.
4. Распыляющий подборМаток каждого поколения спаривают с производителями разных линий. Хотя этот вариант и не ведет к консолидации семейства, он дает возможность найти наилучшую сочетаемость и может служить подготовительным этапом к инбредному подбору на выдающихся маток семейств.
5. Инбредный подборВыдающихся родоначальниц, их дочерей и внучек спаривают с разными по происхождению, но хорошо подобранными производителями, а затем закольцовывают ветви семейства на родоначальницу. Применяется, как правило, только при работе с ведущими семействами. Чаще всего используют умеренный и отдаленный инбридинг на выдающихся женских особей.
Использование различных вариантов подбора вместе с проводимым внутри семейства отбором позволяет не только сохранить качественное своеобразие семейства, но и направить его развитие так, чтобы каждое восходящее поколение было лучше предыдущего.
Таким образом, разведение по линиям сводится к следующим мероприятиям.
1. Выявление ведущих животных путем оценки их по племенным качествам.
2. Тщательный отбор, обоснованный подбор с использованием инбридинга.
3. Создание маточных семейств и правильное их использование.
4. Обоснованное применение кроссов и использование наилучших сочетаний.
5. Создание животным благоприятных условий внешней среды.
В связи с непоследовательным применением разведения по Линиям и злоупотреблением кроссами некоторые исследователи ставят вопрос о том, что разведение по линиям малоэффективно, не оправдывает себя, ведет к массовому стихийному распространению инбридинга. Журнал "Животноводство", начиная с 1984 года, провел дискуссию по этому вопросу. Участники дискуссии критиковали формальное отнесение животных к линиям по прямой отцовской стороне родословной, а не по сходству с родоначальником независимо от того, в какой части родословной он встречался.
Основной вывод, который можно сделать из состоявшегося обмена мнениями ученых и практиков, - это настоятельная необходимость создания качественно своеобразных линий путем специализации на их выведении отдельных госплемзаводов с использованием умеренных степеней инбридинга, то есть более последовательное использование всех приемов разведения животных по линиям с учетом изменившихся условий, и в первую очередь таких, как широкое распространение искусственного осеменения животных.
Пока не будут разработаны технически простые и экономичные биотехнологические приемы управлени наследственностью и изменчивостью животных, разведение по линиям будет оставаться основной формой ведения племенной работы при чистопородном разведении и скрещивании.
использованная литература
М.М.Кот, доктор с-х. наук
Хиллери Хармар РАЗВЕДЕНИЕ СОБАК
Малкольм Б. Уиллис РАЗВЕДЕНИЕ СОБАК
Базюкина Марина Анатольевна, научный сотрудник НИИ радиационной гигиены. Окончила биологический факультет Ленинградского Государственного Университета, эксперт-кинолог, владелец питомника китайских шарпеев «Базиатор», преподаватель кинологических курсов СПб КСС ОСТО (ДОСААФ)
Генетика: Основные закономерности наследования признаков примеры составления и решения задач
Использование методики влагалищных мазков для наблюдения за течением половых циклов у охотничьих собак. автор: Заслуженный эксперт России кандидат биологических наук А.Э.Айрапетянц
родословная Байка / родословная Жаклин / родословная Гера / родословная Регис / родословная Риджбек / литературная страничка /
Хостинг от uCoz